Doktoritöö kaitsmine KAARIN PARTS 16. juuni kell 10.15 | Botaanika osakond

TÜ üksuste kontaktandmed

humanitaarteaduste ja kunstide valdkond
Faculty phone: 
737 5341
Faculty address: 
Jakobi 2, ruumid 116–121, 51014 Tartu
  • valdkonna dekanaat
    Faculty phone: 
    737 5341
    Faculty address: 
    Jakobi 2, ruumid 116–121, 51005 Tartu
  • ajaloo ja arheoloogia instituut
    Faculty phone: 
    737 5651
    Faculty address: 
    Jakobi 2, 51005 Tartu
  • eesti ja üldkeeleteaduse instituut
    Faculty phone: 
    737 5221
    Faculty address: 
    Jakobi 2, IV korrus, 51005 Tartu
  • filosoofia ja semiootika instituut
    Faculty phone: 
    737 5314
    Faculty address: 
    Jakobi 2, ruumid 309–352, 51005 Tartu
  • kultuuriteaduste instituut
    Faculty phone: 
    737 5223
    Faculty address: 
    Ülikooli 16, 51003 Tartu
  • maailma keelte ja kultuuride kolledž
    Faculty address: 
    Lossi 3, 51003 Tartu
  • usuteaduskond
    Faculty phone: 
    737 5300
    Faculty address: 
    Ülikooli 18-310, 50090 Tartu
  • Viljandi kultuuriakadeemia
    Faculty phone: 
    435 5232
    Faculty address: 
    Posti 1, 71004 Viljandi
sotsiaalteaduste valdkond
Faculty phone: 
737 5957
Faculty address: 
Lossi 36, 51003 Tartu
  • valdkonna dekanaat
    Faculty phone: 
    737 5900
    Faculty address: 
    Lossi 36, 51003 Tartu
  • haridusteaduste instituut
    Faculty phone: 
    737 6440
    Faculty address: 
    Salme 1a–29, 50103 Tartu
  • Johan Skytte poliitikauuringute instituut
    Faculty phone: 
    737 5582
    Faculty address: 
    Lossi 36–301, 51003 Tartu
  • majandusteaduskond
    Faculty phone: 
    737 6310
    Faculty address: 
    Narva mnt 18, 51009 Tartu
  • psühholoogia instituut
    Faculty phone: 
    737 5902
    Faculty address: 
    Näituse 2, 50409 Tartu
  • õigusteaduskond
    Faculty phone: 
    737 5390
    Faculty address: 
    Näituse 20–324, 50409 Tartu
  • ühiskonnateaduste instituut
    Faculty phone: 
    737 5188
    Faculty address: 
    Lossi 36, 51003 Tartu
  • Narva kolledž
    Faculty phone: 
    740 1900
    Faculty address: 
    Raekoja plats 2, 20307 Narva
  • Pärnu kolledž
    Faculty phone: 
    445 0520
    Faculty address: 
    Ringi 35, 80012 Pärnu
meditsiiniteaduste valdkond
Faculty phone: 
737 5326
Faculty address: 
Ravila 19, 50411 Tartu
  • valdkonna dekanaat
    Faculty phone: 
    737 5326
    Faculty address: 
    Ravila 19, 50411 Tartu
  • bio- ja siirdemeditsiini instituut
    Faculty phone: 
    737 4210
    Faculty address: 
    Biomeedikum, Ravila 19, 50411 Tartu
  • farmaatsia instituut
    Faculty phone: 
    737 5286
    Faculty address: 
    Nooruse 1, 50411 Tartu
  • hambaarstiteaduse instituut
    Faculty phone: 
    731 9856
    Faculty address: 
    Raekoja plats 6, 51003 Tartu
  • kliinilise meditsiini instituut
    Faculty phone: 
    737 5323
    Faculty address: 
    L. Puusepa 8, 50406 Tartu
  • peremeditsiini ja rahvatervishoiu instituut
    Faculty phone: 
    737 4190
    Faculty address: 
    Ravila 19, 50411 Tartu
  • sporditeaduste ja füsioteraapia instituut
    Faculty phone: 
    737 5360
    Faculty address: 
    Jakobi 5–205, 51005 Tartu
loodus- ja täppisteaduste valdkond
Faculty phone: 
737 5820
Faculty address: 
Vanemuise 46–208, 51014 Tartu
  • valdkonna dekanaat
    Faculty phone: 
    737 5820
    Faculty address: 
    Vanemuise 46–208, 51005 Tartu
  • arvutiteaduse instituut
    Faculty phone: 
    737 5445
    Faculty address: 
    Narva mnt 18, 51009 Tartu
  • Eesti mereinstituut
    Faculty phone: 
    671 8902
    Faculty address: 
    Mäealuse 14, 12618 Tallinn
  • füüsika instituut
    Faculty address: 
    W. Ostwaldi 1, 50411 Tartu
  • keemia instituut
    Faculty phone: 
    737 5261
    Faculty address: 
    Ravila 14a, 50411 Tartu
  • matemaatika ja statistika instituut
    Faculty phone: 
    737 5860
    Faculty address: 
    Narva mnt 18, 51009 Tartu
  • molekulaar- ja rakubioloogia instituut
    Faculty phone: 
    737 5027
    Faculty address: 
    Riia 23, 23b–134, 51010 Tartu
  • Tartu observatoorium
    Faculty phone: 
    737 4510
    Faculty address: 
    Observatooriumi 1, Tõravere, 61602 Tartumaa
  • tehnoloogiainstituut
    Faculty phone: 
    737 4800
    Faculty address: 
    Nooruse 1, 50411 Tartu
  • ökoloogia ja maateaduste instituut
    Faculty phone: 
    737 5835
    Faculty address: 
    Vanemuise 46, 51003 Tartu
Asutused
  • raamatukogu
    Faculty phone: 
    737 5702
    Faculty address: 
    W. Struve 1, 50091 Tartu
  • teaduskool
    Faculty phone: 
    737 5581
    Faculty address: 
    Uppsala 10, 51003 Tartu
  • genoomika instituut
    Faculty phone: 
    737 4000
    Faculty address: 
    Riia 23b, 51010 Tartu
  • muuseum
    Faculty phone: 
    737 5674
    Faculty address: 
    Lossi 25, 51003 Tartu
  • loodusmuuseum ja botaanikaaed
    Faculty phone: 
    737 6076
    Faculty address: 
    Vanemuise 46, 51003 Tartu
Tugiüksused
  • ettevõtlus- ja innovatsioonikeskus
    Faculty phone: 
    737 6339
    Faculty address: 
    Lossi 3, III korrus, 51003 Tartu
  • grandikeskus
    Faculty phone: 
    737 6215
    Faculty address: 
    Lossi 3, III korrus, 51003 Tartu
  • hankeosakond
    Faculty phone: 
    737 6632
    Faculty address: 
    Ülikooli 18a, 51005 Tartu
  • infotehnoloogia osakond
    Faculty phone: 
    737 6000, arvutiabi: 737 5500
    Faculty address: 
    Ülikooli 18a, 51005 Tartu
  • kantselei
    Faculty phone: 
    737 5606
    Faculty address: 
    Ülikooli 18a, 51005 Tartu
  • kinnisvaraosakond
    Faculty phone: 
    737 5137
    Faculty address: 
    Ülikooli 18a, 51005 Tartu
  • kirjastus
    Faculty phone: 
    +372 737 5945
    Faculty address: 
    W. Struve 1, 50091 Tartu
  • personaliosakond
    Faculty phone: 
    737 5145
    Faculty address: 
    Ülikooli 18, ruumid 302 ja 304, 50090 Tartu
  • rahandusosakond
    Faculty phone: 
    737 5125
    Faculty address: 
    Jakobi 4, 51005 Tartu
  • rektoraadi büroo
    Faculty phone: 
    737 5600
    Faculty address: 
    Ülikooli 18, 51014 Tartu
  • siseauditi büroo
    Faculty address: 
    Ülikooli 18–244, 51005 Tartu
  • Tallinna esindus
    Faculty phone: 
    737 6600
    Faculty address: 
    Teatri väljak 3, 10143 Tallinn
  • turundus- ja kommunikatsiooniosakond
    Faculty phone: 
    737 5687
    Faculty address: 
    Ülikooli 18, ruumid 102, 104, 209, 210, 50090 Tartu
  • õppeosakond
    Faculty phone: 
    737 5620
    Faculty address: 
    Ülikooli 18, 50090 Tartu
  • üliõpilasesindus
    Faculty address: 
    Ülikooli 18b, 51005 Tartu
Muud üksused
  • MTÜ Tartu Ülikooli Akadeemiline Spordiklubi
    Faculty phone: 
    737 5371
    Faculty address: 
    Ujula 4, 51008 Tartu
  • MTÜ Tartu Üliõpilasküla
    Faculty phone: 
    740 9959
    Faculty address: 
    Narva mnt 25, 51013 Tartu
  • MTÜ Tartu Üliõpilasmaja
    Faculty phone: 
    730 2400
    Faculty address: 
    Kalevi 24, Tartu
  • SA Tartu Ülikooli Kliinikum
    Faculty phone: 
    731 8111
    Faculty address: 
    L. Puusepa 1a, 50406 Tartu
  • Tartu Ülikooli Sihtasutus
    Faculty phone: 
    737 5852
    Faculty address: 
    Ülikooli 18a–106, Tartu

TÜ üksuste kontaktandmed

humanitaarteaduste ja kunstide valdkond
Faculty phone: 
737 5341
Faculty address: 
Jakobi 2, ruumid 116–121, 51014 Tartu
  • valdkonna dekanaat
    Faculty phone: 
    737 5341
    Faculty address: 
    Jakobi 2, ruumid 116–121, 51005 Tartu
  • ajaloo ja arheoloogia instituut
    Faculty phone: 
    737 5651
    Faculty address: 
    Jakobi 2, 51005 Tartu
  • eesti ja üldkeeleteaduse instituut
    Faculty phone: 
    737 5221
    Faculty address: 
    Jakobi 2, IV korrus, 51005 Tartu
  • filosoofia ja semiootika instituut
    Faculty phone: 
    737 5314
    Faculty address: 
    Jakobi 2, ruumid 309–352, 51005 Tartu
  • kultuuriteaduste instituut
    Faculty phone: 
    737 5223
    Faculty address: 
    Ülikooli 16, 51003 Tartu
  • maailma keelte ja kultuuride kolledž
    Faculty address: 
    Lossi 3, 51003 Tartu
  • usuteaduskond
    Faculty phone: 
    737 5300
    Faculty address: 
    Ülikooli 18-310, 50090 Tartu
  • Viljandi kultuuriakadeemia
    Faculty phone: 
    435 5232
    Faculty address: 
    Posti 1, 71004 Viljandi
sotsiaalteaduste valdkond
Faculty phone: 
737 5957
Faculty address: 
Lossi 36, 51003 Tartu
  • valdkonna dekanaat
    Faculty phone: 
    737 5900
    Faculty address: 
    Lossi 36, 51003 Tartu
  • haridusteaduste instituut
    Faculty phone: 
    737 6440
    Faculty address: 
    Salme 1a–29, 50103 Tartu
  • Johan Skytte poliitikauuringute instituut
    Faculty phone: 
    737 5582
    Faculty address: 
    Lossi 36–301, 51003 Tartu
  • majandusteaduskond
    Faculty phone: 
    737 6310
    Faculty address: 
    Narva mnt 18, 51009 Tartu
  • psühholoogia instituut
    Faculty phone: 
    737 5902
    Faculty address: 
    Näituse 2, 50409 Tartu
  • õigusteaduskond
    Faculty phone: 
    737 5390
    Faculty address: 
    Näituse 20–324, 50409 Tartu
  • ühiskonnateaduste instituut
    Faculty phone: 
    737 5188
    Faculty address: 
    Lossi 36, 51003 Tartu
  • Narva kolledž
    Faculty phone: 
    740 1900
    Faculty address: 
    Raekoja plats 2, 20307 Narva
  • Pärnu kolledž
    Faculty phone: 
    445 0520
    Faculty address: 
    Ringi 35, 80012 Pärnu
meditsiiniteaduste valdkond
Faculty phone: 
737 5326
Faculty address: 
Ravila 19, 50411 Tartu
  • valdkonna dekanaat
    Faculty phone: 
    737 5326
    Faculty address: 
    Ravila 19, 50411 Tartu
  • bio- ja siirdemeditsiini instituut
    Faculty phone: 
    737 4210
    Faculty address: 
    Biomeedikum, Ravila 19, 50411 Tartu
  • farmaatsia instituut
    Faculty phone: 
    737 5286
    Faculty address: 
    Nooruse 1, 50411 Tartu
  • hambaarstiteaduse instituut
    Faculty phone: 
    731 9856
    Faculty address: 
    Raekoja plats 6, 51003 Tartu
  • kliinilise meditsiini instituut
    Faculty phone: 
    737 5323
    Faculty address: 
    L. Puusepa 8, 50406 Tartu
  • peremeditsiini ja rahvatervishoiu instituut
    Faculty phone: 
    737 4190
    Faculty address: 
    Ravila 19, 50411 Tartu
  • sporditeaduste ja füsioteraapia instituut
    Faculty phone: 
    737 5360
    Faculty address: 
    Jakobi 5–205, 51005 Tartu
loodus- ja täppisteaduste valdkond
Faculty phone: 
737 5820
Faculty address: 
Vanemuise 46–208, 51014 Tartu
  • valdkonna dekanaat
    Faculty phone: 
    737 5820
    Faculty address: 
    Vanemuise 46–208, 51005 Tartu
  • arvutiteaduse instituut
    Faculty phone: 
    737 5445
    Faculty address: 
    Narva mnt 18, 51009 Tartu
  • Eesti mereinstituut
    Faculty phone: 
    671 8902
    Faculty address: 
    Mäealuse 14, 12618 Tallinn
  • füüsika instituut
    Faculty address: 
    W. Ostwaldi 1, 50411 Tartu
  • keemia instituut
    Faculty phone: 
    737 5261
    Faculty address: 
    Ravila 14a, 50411 Tartu
  • matemaatika ja statistika instituut
    Faculty phone: 
    737 5860
    Faculty address: 
    Narva mnt 18, 51009 Tartu
  • molekulaar- ja rakubioloogia instituut
    Faculty phone: 
    737 5027
    Faculty address: 
    Riia 23, 23b–134, 51010 Tartu
  • Tartu observatoorium
    Faculty phone: 
    737 4510
    Faculty address: 
    Observatooriumi 1, Tõravere, 61602 Tartumaa
  • tehnoloogiainstituut
    Faculty phone: 
    737 4800
    Faculty address: 
    Nooruse 1, 50411 Tartu
  • ökoloogia ja maateaduste instituut
    Faculty phone: 
    737 5835
    Faculty address: 
    Vanemuise 46, 51003 Tartu
Asutused
  • raamatukogu
    Faculty phone: 
    737 5702
    Faculty address: 
    W. Struve 1, 50091 Tartu
  • teaduskool
    Faculty phone: 
    737 5581
    Faculty address: 
    Uppsala 10, 51003 Tartu
  • genoomika instituut
    Faculty phone: 
    737 4000
    Faculty address: 
    Riia 23b, 51010 Tartu
  • muuseum
    Faculty phone: 
    737 5674
    Faculty address: 
    Lossi 25, 51003 Tartu
  • loodusmuuseum ja botaanikaaed
    Faculty phone: 
    737 6076
    Faculty address: 
    Vanemuise 46, 51003 Tartu
Tugiüksused
  • ettevõtlus- ja innovatsioonikeskus
    Faculty phone: 
    737 6339
    Faculty address: 
    Lossi 3, III korrus, 51003 Tartu
  • grandikeskus
    Faculty phone: 
    737 6215
    Faculty address: 
    Lossi 3, III korrus, 51003 Tartu
  • hankeosakond
    Faculty phone: 
    737 6632
    Faculty address: 
    Ülikooli 18a, 51005 Tartu
  • infotehnoloogia osakond
    Faculty phone: 
    737 6000, arvutiabi: 737 5500
    Faculty address: 
    Ülikooli 18a, 51005 Tartu
  • kantselei
    Faculty phone: 
    737 5606
    Faculty address: 
    Ülikooli 18a, 51005 Tartu
  • kinnisvaraosakond
    Faculty phone: 
    737 5137
    Faculty address: 
    Ülikooli 18a, 51005 Tartu
  • kirjastus
    Faculty phone: 
    +372 737 5945
    Faculty address: 
    W. Struve 1, 50091 Tartu
  • personaliosakond
    Faculty phone: 
    737 5145
    Faculty address: 
    Ülikooli 18, ruumid 302 ja 304, 50090 Tartu
  • rahandusosakond
    Faculty phone: 
    737 5125
    Faculty address: 
    Jakobi 4, 51005 Tartu
  • rektoraadi büroo
    Faculty phone: 
    737 5600
    Faculty address: 
    Ülikooli 18, 51014 Tartu
  • siseauditi büroo
    Faculty address: 
    Ülikooli 18–244, 51005 Tartu
  • Tallinna esindus
    Faculty phone: 
    737 6600
    Faculty address: 
    Teatri väljak 3, 10143 Tallinn
  • turundus- ja kommunikatsiooniosakond
    Faculty phone: 
    737 5687
    Faculty address: 
    Ülikooli 18, ruumid 102, 104, 209, 210, 50090 Tartu
  • õppeosakond
    Faculty phone: 
    737 5620
    Faculty address: 
    Ülikooli 18, 50090 Tartu
  • üliõpilasesindus
    Faculty address: 
    Ülikooli 18b, 51005 Tartu
Muud üksused
  • MTÜ Tartu Ülikooli Akadeemiline Spordiklubi
    Faculty phone: 
    737 5371
    Faculty address: 
    Ujula 4, 51008 Tartu
  • MTÜ Tartu Üliõpilasküla
    Faculty phone: 
    740 9959
    Faculty address: 
    Narva mnt 25, 51013 Tartu
  • MTÜ Tartu Üliõpilasmaja
    Faculty phone: 
    730 2400
    Faculty address: 
    Kalevi 24, Tartu
  • SA Tartu Ülikooli Kliinikum
    Faculty phone: 
    731 8111
    Faculty address: 
    L. Puusepa 1a, 50406 Tartu
  • Tartu Ülikooli Sihtasutus
    Faculty phone: 
    737 5852
    Faculty address: 
    Ülikooli 18a–106, Tartu

Doktoritöö kaitsmine KAARIN PARTS 16. juuni kell 10.15

16. juunil kaitseb Kaarin Parts doktoritööd "The impact of climate change on fine roots and root-associated microbial communities in birch and spruce forests" ("Kliimamuutuste mõju kase ja kuuse peenjuurtele ning nendega seotud mikroobikooslustele").

 

Toimumiskoht (online) MS Teams (LINK ÜHINEMISEKS)

URL: http://hdl.handle.net/10062/67353

 

Juhendajad:

 

Vanemteadur Ivika Ostonen-Märtin, Ökoloogia ja maateaduste instituut, Tartu Ülikool

Emeriitprofessor Krista Lõhmus, Ökoloogia ja maateaduste instituut, Tartu Ülikool

 

Oponent:

PhD Jussi Heinonsalo (Helsingi ülikool, Soome meteoroloogiainstituut)

 

 

Käesoleva sajandi lõpuks ennustatakse Põhja-Euroopa jaoks 2–4-kraadist õhu- temperatuuri tõusu ning 5–40% suuremat sademete hulka (IPCC, 2013; Jaagus ja Mändla, 2014; Jungqvist jt, 2014; Kjellström jt, 2018; Lindner jt, 2014). Sellest tulenevalt on oodata keskmiselt 1,3–2,5-kraadist mullatemperatuuri tõusu (suvel maksimaalselt 4–5 kraadi) (Houle jt, 2012; Jungqvist jt, 2014; Oni jt, 2017) ja ka mullaniiskuse suurenemist, mis mõjutab oluliselt kõiki mullaprotsesse. Mulla aineringed ning ümbritseva metsaökosüsteemi elujõulisus sõltuvad suuresti muutustest puude peenjuurestikes ning juuri koloniseerivates seenekooslustes, millest võib pärineda kuni 70% mullasüsinikust (Clemmensen jt, 2013). Seetõttu on oluline mõista, kuidas puude juured ning nende risosfääris elavate seente, bakterite ja teiste organismirühmade kooslused mulla soojenemise ja niiskuse tõusuga kohanevad, mis omakorda võimaldab hinnata erinevate liikide vastu- pidavust kliimamuutuste suhtes ning suurendada metsade süsiniku- ja toitainete voogude määramistäpsust.

Peenjuured (läbimõõduga kuni 2 mm) jagunevad funktsionaalselt puitunud juhtejuurteks ja esmase ehitusega imijuurteks. Boreaalsetes ja parasvöötme- metsades koloniseerivad imijuuri valdavalt (90–100%) ektomükoriisaseened (Kraigher jt, 2007; Taylor jt, 2009), mis on omakorda tihedalt seotud risosfääri- bakteritega. Peen- ja imijuurte iseloomustamiseks kasutatakse juureparameetreid, nagu eripind, eripikkus, juurte kudede tihedus, diameeter, harunemine ja juurte biomass basaalpinna kohta, mis mõjutavad ja kirjeldavad toitainete omastamist, andes ühtlasi teavet juuredemograafia, mullaviljakuse ja taimede stressiseisundi kohta. Näiteks iseloomustavad eripind ja eripikkus (ehk imijuure pindala ja pikkus massiühiku kohta) juurte biomassi jaotust imava juurepinna moodustamisel. Seega peegeldavad eripinna ja -pikkuse suured väärtused intensiivset toitainete omasta- mist väiksema juuremassi kohta ja kiiret kasvu. Taimed võivad juurte eripinda ja -pikkust suurendada nii toitainete vähesuse korral kui ka vastupidi, viljakates tingimustes, kus kiire toitainete omastamine on tugeva konkurentsi tõttu häda- vajalik (Comas ja Eissenstat, 2004; de la Riva jt, 2018; Lõhmus jt, 2006; Ostonen jt, 2007; Weemstra jt, 2016). Suurt juurte eripinda ja eripikkust põhjustavad kas madal juurte kudede tihedus või väike juurediameeter. Mõlemat näitajat on seostatud juurte elueaga, kuid kuna neid mõjutavad tegurid, nagu mulla struktuur ja viljakus, mükoriisne kolonisatsioon ja fülogeneetiline taust, erineval määral, siis muutuvad nad enamasti üksteisest sõltumatult. Lisaks eelnevatele tunnustele, peetakse ebaühtlaselt paiknevate toitainete omastamisel oluliseks juurepara- meetriks ka harunemist, mis sõltub suuresti juuri koloniseerivast seeneliigist (Kong jt, 2014; Liese jt, 2017). Morfoloogiliste muutustega paralleelselt reageerivad taimed varieeruvale toitainete kättesaadavusele muutustega peen- ja imijuurte biomassis, mis üldiselt ressursipuuduse korral suurenevad (Helmisaari jt, 2007; Lõhmus jt, 2006; Ostonen jt, 2011). Juurte kasv ja morfoloogia sõltuvad märki- misväärselt ka neid koloniseerivatest seeneliikidest, mis võivad üksteisest olu- liselt erineda nii ensümaatilise aktiivsuse, toitainete omastamise ja jaotamise, kui taimepoolsete ülalpidamiskulude poolest (Gorissen ja Kuyper, 2000; Lilleskov jt, 2002; Tedersoo jt, 2012; van der Heijden ja Kuyper, 2003; Velmala jt, 2014).

Kliimamuutuste mõjude uurimiseks on mitmeid võimalusi: manipulatsiooni- katsed, looduslikud väikeseskaalalised keskkonnagradiendid ja suureskaalalised laiuskraadigradiendid. Manipulatsioonikatsetes on võimalik uurida huvipakkuvaid ökosüsteeme, liike ja genotüüpe ning eristada põhjuslikke seoseid, hoides kaas- neva ebasoovitava geneetilise ja keskkonnavarieeruvuse võimalikult madala. Samas on selliste katsete puhul töötluse tasemete hulk, katse ajaline kestvus ja ruumiline ulatus tavaliselt piiratud, mis tekitab „saare efekti“, ei võimalda tuvas- tada ökosüsteemi taluvuspiire ning suurendab tulemuste põhjal ökosüsteemide tegelike reaktsioonide üle- või alahindamise riski (Beier jt, 2012; Leuzinger jt, 2015; Walker jt, 2020). Looduslikud väikeseskaalalised keskkonnagradiendid (näiteks geotermaalsed mullatemperatuurigradiendid) võimaldavad uurida suuri järk-järgulisi muutusi, mis toimuvad suhteliselt väikesel maa-alal, välistades samuti muude keskkonnafaktorite (kliima, aluskivim jne) samaaegse muutumise. See-eest tekivad sellised gradiendid järsult ning mõjuvad algselt häiringuna. Nii geotermaalsed gradiendid kui eksperimentaalne mullasoojendamine ei imiteeri kliimamuutusi täielikult, kuna ümbritsevat õhku ei soojendata ning ikkagi esineb „saare efekt“ (Leblans, 2016; O’Gorman jt, 2014). Kahe eelneva katsetüübi puudujääke kompenseerivad mõnevõrra erinevatel laiuskraadidel tehtud uuringud (laiuskraadiuuringud), kus ajalisi muutusi prognoositakse ruumiliste seaduspärade põhjal. Laiuskraadiuuringute eelis on eksperimentaalne realism, „saare efekti“ ja algse häiringu puudumine ning keskkonnatingimuste pikaajaline kestvus, mis võimaldab vaadelda püsivaid muutusi ja tasakaaluolekuid. Siiski esineb neilgi puudusi: laiuskraadigradiendil muutub korraga palju keskkonna- faktoreid (kliima, aluskivim, fotoperiodism jne), mis teeb põhjusliku seose eristamise keeruliseks. Ühtlasi on raske eristada, kuivõrd on täheldatud erine- vused määratud geneetiliselt ja kuivõrd tuginevad fenotüübilisele plastilisusele. Kirjeldatud eripärade tõttu soovitatakse kliimamuutuste tagajärgede kohta usal- dusväärsete ennustuste tegemiseks ülalkirjeldatud katsetüüpe kombineerida.

Käesoleva doktoritöö eesmärk oli hinnata eksperimentaalselt suurendatud õhuniiskuse ja nii eksperimentaalselt suurendatud kui looduslikult tõusnud mullatemperatuuri mõju kuuse (Picea spp.) ja arukase (Betula pendula) peen- ja imijuurtele ning neid koloniseerivatele seenekooslustele ja võrrelda saadud tulemusi laiuskraadigradientidel ilmnevate kohanemisstrateegiatega. Laiuskraadi- uuringutes hinnati puuliigispetsiifilisi erinevusi peen- ja imijuurte reaktsioonides, pöörates tähelepanu ka samaaegsetele seene- ning bakterikoosluste muutustele. Õhuniiskuse tõusu mõju arukase imijuurte morfoloogiale ja neid koloniseerivale seenekooslusele uuriti FAHM-katsealal Eestis (I), kus õhuniisutusest tingituna oli suhteline õhuniiskus keskmiselt 7% kõrgem kui kontrollaladel. Mullasoojene- mise mõju hariliku kuuse (Picea abies) ja sitka kuuse (P. sitchensis) peen- ja imijuurte biomassile ning imijuurte morfoloogiale uuriti kunstlikul mulla- soojendamis-katsealal Achenkirchis Austrias ja looduslikul geotermaalsel mullatemperatuurigradiendil ForHot-katsealal Islandil (IV). Achenkirchi katse- alal hoiti soojendatud katseringide mulda vegetatsiooniperioodi vältel 4 °C soojemana kui tavaoludes, ForHot mullatemperatuurigradiendi kõige soojemas katseringis oli mullatemperatuur ~10 °C soojem kui kontrollringis. Achenkirchi alal määrati ka imijuuri koloniseeriv seenekooslus. Laiuskraadiuuringud hõlmasid 14 kuusikut laiuskraadivahemikus 48–68°N ja 15 kaasikut laiuskraadivahemikus 53–66°N. Neil aladel hinnati muutusi imijuurte morfoloogias (II), peen- ja imijuurte biomassis, juuri koloniseerivas seenekoosluses ja mulla ning risosfääri bakterikoosluses (III).

Laiuskraadigradiendil kasvavates puistutes esinesid gradiendid aasta kesk- mises õhutemperatuuris ja sademete hulgas, vegetatsiooniperioodi pikkuses ning mullaviljakuses. Kuna kõik uuritud kaasikud kuulusid viljakatesse kasvukoha- tüüpidesse, siis nende kasvu võis põhjapool piirata pigem lühike vegetatsiooni- periood või madal temperatuur, erinevalt kuuskedest, mida võis mõjutada ka vähene lämmastiku kättesaadavus. Seevastu mõlemal mullasoojendamiskatsealal (Achenkirch, ForHot) oli mulla süsiniku-lämmastiku suhe (C:N) optimaalne ja mulla veesisaldus piisav, nii et lämmastiku või vee kättesaadavus ei saanud kuuskede kasvu pärssida. Kõrgem mullatemperatuur võis seevastu põhjustada suurema vajaduse teiste toitainete (fosfor, kaalium) järele, kiirendada juurte aine- vahetust, võimendada juurehingamist või esile kutsuda suuremat patogeenide ja herbivooride aktiivsust (Gill ja Jackson, 2000; McCormack ja Guo, 2014; Schindlbacher jt, 2009). FAHM-katsealal, mis paikneb samuti viljakal mullal, on õhuniisutuse mõjul tuvastatud madalam ksüleemivoolu intensiivsus (Kupper jt, 2011), mistõttu väheneb toitainete massivool mullast juurteni ja raskendub toitainete omastamine juurte poolt. Seda võib omakorda võimendada tugevat konkurentsi pakkuv alustaimestu või funktsionaalne struktuurimuutus mulla ja risosfääribakterite kooslustes (Truu jt, 2017). Suurendatud õhuniiskuse tingi- mustes kasvanud arukaskedel on esialgu tõepoolest mõõdetud madalamat lehtede lämmastiku- ja fosforisisaldust (Sellin jt, 2013), millest võib järeldada puude kehvemat mineraaltoitainetega varustatust.

Nii kuused kui kased reageerisid raskendatud toitainete kättesaadavusele ja ebasobivatele kasvutingimustele aktiivselt imijuurte morfoloogiat muutes, mis oli esmane reaktsioon ajaliselt (õhuniisutuskatses) ning ilmnes juba madalamatel soojenemistasemetel (mullatemperatuurigradiendil). Õhuniisutuskatses olid morfoloogilised erinevused suurimad esimesel kahel katseaastal ning kolman- daks katseaastaks asendusid morfoloogilised erinevused niisutatud katseringides peenjuurte biomassi tõusuga. Geotermaalsel mullatemperatuurigradiendil olid olulised erinevused juuremorfoloogias välja kujunenud juba 3-kraadisel soojene- misel, kuid peen- ja imijuurte biomass langes märkimisväärselt alles alates 4-kraadisest soojenemisest. Samas nähtus Achenkirchi soojendamiskatsest ning laiuskraadiuuringutest, et morfoloogilised erinevused võivad olla vägagi püsivad. Üldine morfoloogiline reaktsioon keskkonnastressile (õhuniisutus, mullasoojen- damine, põhjapoolsed suboptimaalsed kasvutingimused) väljendus pikemate, vähemharunenud imijuurte moodustamises ning omastava pinna suurendamises juuremassiühiku kohta (ehk suuremas eripinnas ja -pikkuses). Mullasoojendus- katsetes ning õhuniisutuskatse esimesel aastal kaasnes eelnimetatud muutustega ka juurte kudede tiheduse vähenemine, mis võib peegeldada juurte kiiremat elu- tsüklit ja lühemat eluiga. Laiuskraadigradiendil oli põhjapoolsete puistute juurte kudede tihedus seevastu suurem, korreleerudes pikema juurte elueaga. Juurte kudede tihedus eristus teistest parameetritest tundlikkuse poolest mullaviljakuse suhtes, suurenedes kõrgemate C:N väärtuste suunas nii soojenduskatsetes kui laiuskraadigradiendil. Nii kuused kui kased reageerisid madalale toitainete kätte- saadavusele (nii põhjapoolsetes väheviljakates tingimustes kui õhuniisutusest tulenevalt) peen- ja imijuurte biomassi suurendamisega.

Kuigi kuusk ja kask reageerisid keskkonnamuutustele üldiselt samasuuna- liselt, erinesid liigid kõige plastilisemate tunnuste poolest. Kase puhul tõusis kõige plastilisema parameetrina esile imijuurte eripikkus, mida mõjutas peamiselt juurte diameeter. Kase imijuured olid oluliselt peenemad ja suurema eripikkusega põhjapoolsetes puistutes ning sama reaktsioon ilmnes ka seoses õhuniisutusega. Peente suure eripinnaga juurte moodustamine võib olla vajalik hajutatult paikne- vate ja väheliikuvate toitainete (näiteks fosforiühendite) efektiivsemaks omasta- miseks, samas kui paksemate ja seetõttu väiksema eripinnaga juurte moodusta- mine viljakates lõunapoolsemates kasvukohtades võib olla kasulik, kuna paksem juurekorteks võimaldab intensiivsemat ainevahetust ning suuremat vastupanu- võimet patogeenidele (Holdaway jt, 2011; Kramer-Walter jt, 2016). Kuuse puhul varieerusid enim imijuurte harunemine, pikkus ja kaal. Pikemate vähemharu- nenud juurte moodustamine (nii põhjas kui ka soojendatud muldadel) viitab intensiivsemale mullaruumi hõivamisele, vähenenud juuretippude moodusta- misele ja juuri koloniseeriva seenekoosluse muutumisele.

Juuri koloniseeriv seenpartner määras laiuskraadikatsetes 47% kuuse ja 57% kase imijuurte morfoloogilisest varieeruvusest. Kuuse puhul on näidatud, et juurte kudede tihedus väheneb ja eripind suureneb kontakt-mütseelitüübist (contact exploration type) kauglevi-mütseelitüübi (long-distance exploration type) suunas ning suurema hüüfimassiga kauglevi-mütseelitüüpi moodustavate seeneliikide osakaal on parasvöötme metsades suurem kui boreaalsetes metsades (Ostonen jt, 2011). Kuigi lõunapoolsetes metsades tekib seetõttu mulda juurte pikkusühiku kohta rohkem hüüfimassi, on põhjapool suurema juuretippude arvu tõttu mullas paikneva mütseeli biomass siiski 2–4 korda kõrgem. Kunstlik 4-kraadine mullasoojendamine kutsus imijuuri koloniseerivas ektomükoriisakoosluses esile perekond Tomentella ohtruse tõusu ning toetas kauglevi-mütseelitüüpi moodus- tavate liikide (Boletus luridus) esinemist. Õhuniisutus põhjustas nihke hüdro- fiilsete morfotüüpide ja perekond Tomentella osakaalu suurenemise suunas. Tomentella liikidele on omane kõrge funktsionaalne plastilisus, mis seletab nende suurt ohtrust ja häiringutaluvust. Ühtlasi on nad võimelised tootma ensüüme, mis on vajalikud värske varise lagundamiseks. Sellised muutused ektomükoriisa- koosluses võivad olla osaliselt seotud intensiivsema juurekäibega, mis ilmnes nii õhuniisutuse kui mullasoojenemise tingimustes.

Laiuskraadiuuringutes tuvastati olulised kolmepoolsed seosed juuremorfo- loogia, juuri koloniseeriva ektomükoriisakoosluse ning mulla ja risosfääri bakterikoosluse vahel. Bakterikoosluse struktuur ja mitmekesisus seostusid morfoloogilistest parameetritest enim imijuurte keskmise tipumassi, kudede tihe- duse ning harunemisega, mis viitab sellele, et noorte väikese tihedusega juure- tippude ümber leidus rohkem bakteriliike, tõenäoliselt parema toitainete kätte- saadavuse tõttu. Kõige tugevamalt mõjutasid bakterikooslust aga mullatingi- mused, nagu C:N suhe, pH ja fosforisisaldus. Üleüldse oli piki laiuskraadi- gradienti peamine imijuuri ja nendega seotud mikroobikooslusi mõjutav tegur mulla C:N suhe.

Antud doktoritöö pakub väärtuslikku uut teavet kuuse ja kase peenjuurte ja risobioomide oodatavate kohanemismustrite kohta ning näitab, et keskkonna- muutused kutsuvad esile komplementaarseid nihkeid kõigil peenjuurestiku tase- metel. Esmakordselt kirjeldati juureparameetrite muutusi piki temperatuuri- gradienti kuni puude suremispiirini ning jälgiti õhuniisutuse mõju ajalist dünaamikat imijuurte morfoloogiale. Käesolevalt on näidatud, kuidas suurenenud õhuniiskus ja soojem muld puude peenjuurestikke ja juuri koloniseerivaid mikroobikooslusi eraldiseisvalt mõjutavad. Süsinikuvoogude usaldusväärsemaks prognoosimiseks on aga praegusest enam teavet vaja koguda ka mitmefaktori- listest katsetest, kuna erinevate kliimamuutusetegurite mõjud ei pruugi olla aditiivsed. Ühtlasi on kliimamuutuste uuringuid vaja teostada pikaajalisemalt, kuna ökosüsteemide reaktsioonid on sageli ajas muutuvad, ning vaadelda tuleks võimalikult suurt osa ökosüsteemi komponentidest ja protsessidest korraga, sest nagu antud töös nähtub – erinevate organismirühmade ja taimeparameetrite reaktsioonid keskkonnamuutustele on omavahel tugevalt seotud.