Doktoritöö kaitsmine KAARIN PARTS 16. juuni kell 10.15

Käesoleva sajandi lõpuks ennustatakse Põhja-Euroopa jaoks 2–4-kraadist õhu- temperatuuri tõusu ning 5–40% suuremat sademete hulka (IPCC, 2013; Jaagus ja Mändla, 2014; Jungqvist jt, 2014; Kjellström jt, 2018; Lindner jt, 2014). Sellest tulenevalt on oodata keskmiselt 1,3–2,5-kraadist mullatemperatuuri tõusu (suvel maksimaalselt 4–5 kraadi) (Houle jt, 2012; Jungqvist jt, 2014; Oni jt, 2017) ja ka mullaniiskuse suurenemist, mis mõjutab oluliselt kõiki mullaprotsesse. Mulla aineringed ning ümbritseva metsaökosüsteemi elujõulisus sõltuvad suuresti muutustest puude peenjuurestikes ning juuri koloniseerivates seenekooslustes, millest võib pärineda kuni 70% mullasüsinikust (Clemmensen jt, 2013). Seetõttu on oluline mõista, kuidas puude juured ning nende risosfääris elavate seente, bakterite ja teiste organismirühmade kooslused mulla soojenemise ja niiskuse tõusuga kohanevad, mis omakorda võimaldab hinnata erinevate liikide vastu- pidavust kliimamuutuste suhtes ning suurendada metsade süsiniku- ja toitainete voogude määramistäpsust.

Peenjuured (läbimõõduga kuni 2 mm) jagunevad funktsionaalselt puitunud juhtejuurteks ja esmase ehitusega imijuurteks. Boreaalsetes ja parasvöötme- metsades koloniseerivad imijuuri valdavalt (90–100%) ektomükoriisaseened (Kraigher jt, 2007; Taylor jt, 2009), mis on omakorda tihedalt seotud risosfääri- bakteritega. Peen- ja imijuurte iseloomustamiseks kasutatakse juureparameetreid, nagu eripind, eripikkus, juurte kudede tihedus, diameeter, harunemine ja juurte biomass basaalpinna kohta, mis mõjutavad ja kirjeldavad toitainete omastamist, andes ühtlasi teavet juuredemograafia, mullaviljakuse ja taimede stressiseisundi kohta. Näiteks iseloomustavad eripind ja eripikkus (ehk imijuure pindala ja pikkus massiühiku kohta) juurte biomassi jaotust imava juurepinna moodustamisel. Seega peegeldavad eripinna ja -pikkuse suured väärtused intensiivset toitainete omasta- mist väiksema juuremassi kohta ja kiiret kasvu. Taimed võivad juurte eripinda ja -pikkust suurendada nii toitainete vähesuse korral kui ka vastupidi, viljakates tingimustes, kus kiire toitainete omastamine on tugeva konkurentsi tõttu häda- vajalik (Comas ja Eissenstat, 2004; de la Riva jt, 2018; Lõhmus jt, 2006; Ostonen jt, 2007; Weemstra jt, 2016). Suurt juurte eripinda ja eripikkust põhjustavad kas madal juurte kudede tihedus või väike juurediameeter. Mõlemat näitajat on seostatud juurte elueaga, kuid kuna neid mõjutavad tegurid, nagu mulla struktuur ja viljakus, mükoriisne kolonisatsioon ja fülogeneetiline taust, erineval määral, siis muutuvad nad enamasti üksteisest sõltumatult. Lisaks eelnevatele tunnustele, peetakse ebaühtlaselt paiknevate toitainete omastamisel oluliseks juurepara- meetriks ka harunemist, mis sõltub suuresti juuri koloniseerivast seeneliigist (Kong jt, 2014; Liese jt, 2017). Morfoloogiliste muutustega paralleelselt reageerivad taimed varieeruvale toitainete kättesaadavusele muutustega peen- ja imijuurte biomassis, mis üldiselt ressursipuuduse korral suurenevad (Helmisaari jt, 2007; Lõhmus jt, 2006; Ostonen jt, 2011). Juurte kasv ja morfoloogia sõltuvad märki- misväärselt ka neid koloniseerivatest seeneliikidest, mis võivad üksteisest olu- liselt erineda nii ensümaatilise aktiivsuse, toitainete omastamise ja jaotamise, kui taimepoolsete ülalpidamiskulude poolest (Gorissen ja Kuyper, 2000; Lilleskov jt, 2002; Tedersoo jt, 2012; van der Heijden ja Kuyper, 2003; Velmala jt, 2014).

Kliimamuutuste mõjude uurimiseks on mitmeid võimalusi: manipulatsiooni- katsed, looduslikud väikeseskaalalised keskkonnagradiendid ja suureskaalalised laiuskraadigradiendid. Manipulatsioonikatsetes on võimalik uurida huvipakkuvaid ökosüsteeme, liike ja genotüüpe ning eristada põhjuslikke seoseid, hoides kaas- neva ebasoovitava geneetilise ja keskkonnavarieeruvuse võimalikult madala. Samas on selliste katsete puhul töötluse tasemete hulk, katse ajaline kestvus ja ruumiline ulatus tavaliselt piiratud, mis tekitab „saare efekti“, ei võimalda tuvas- tada ökosüsteemi taluvuspiire ning suurendab tulemuste põhjal ökosüsteemide tegelike reaktsioonide üle- või alahindamise riski (Beier jt, 2012; Leuzinger jt, 2015; Walker jt, 2020). Looduslikud väikeseskaalalised keskkonnagradiendid (näiteks geotermaalsed mullatemperatuurigradiendid) võimaldavad uurida suuri järk-järgulisi muutusi, mis toimuvad suhteliselt väikesel maa-alal, välistades samuti muude keskkonnafaktorite (kliima, aluskivim jne) samaaegse muutumise. See-eest tekivad sellised gradiendid järsult ning mõjuvad algselt häiringuna. Nii geotermaalsed gradiendid kui eksperimentaalne mullasoojendamine ei imiteeri kliimamuutusi täielikult, kuna ümbritsevat õhku ei soojendata ning ikkagi esineb „saare efekt“ (Leblans, 2016; O’Gorman jt, 2014). Kahe eelneva katsetüübi puudujääke kompenseerivad mõnevõrra erinevatel laiuskraadidel tehtud uuringud (laiuskraadiuuringud), kus ajalisi muutusi prognoositakse ruumiliste seaduspärade põhjal. Laiuskraadiuuringute eelis on eksperimentaalne realism, „saare efekti“ ja algse häiringu puudumine ning keskkonnatingimuste pikaajaline kestvus, mis võimaldab vaadelda püsivaid muutusi ja tasakaaluolekuid. Siiski esineb neilgi puudusi: laiuskraadigradiendil muutub korraga palju keskkonna- faktoreid (kliima, aluskivim, fotoperiodism jne), mis teeb põhjusliku seose eristamise keeruliseks. Ühtlasi on raske eristada, kuivõrd on täheldatud erine- vused määratud geneetiliselt ja kuivõrd tuginevad fenotüübilisele plastilisusele. Kirjeldatud eripärade tõttu soovitatakse kliimamuutuste tagajärgede kohta usal- dusväärsete ennustuste tegemiseks ülalkirjeldatud katsetüüpe kombineerida.

Käesoleva doktoritöö eesmärk oli hinnata eksperimentaalselt suurendatud õhuniiskuse ja nii eksperimentaalselt suurendatud kui looduslikult tõusnud mullatemperatuuri mõju kuuse (Picea spp.) ja arukase (Betula pendula) peen- ja imijuurtele ning neid koloniseerivatele seenekooslustele ja võrrelda saadud tulemusi laiuskraadigradientidel ilmnevate kohanemisstrateegiatega. Laiuskraadi- uuringutes hinnati puuliigispetsiifilisi erinevusi peen- ja imijuurte reaktsioonides, pöörates tähelepanu ka samaaegsetele seene- ning bakterikoosluste muutustele. Õhuniiskuse tõusu mõju arukase imijuurte morfoloogiale ja neid koloniseerivale seenekooslusele uuriti FAHM-katsealal Eestis (I), kus õhuniisutusest tingituna oli suhteline õhuniiskus keskmiselt 7% kõrgem kui kontrollaladel. Mullasoojene- mise mõju hariliku kuuse (Picea abies) ja sitka kuuse (P. sitchensis) peen- ja imijuurte biomassile ning imijuurte morfoloogiale uuriti kunstlikul mulla- soojendamis-katsealal Achenkirchis Austrias ja looduslikul geotermaalsel mullatemperatuurigradiendil ForHot-katsealal Islandil (IV). Achenkirchi katse- alal hoiti soojendatud katseringide mulda vegetatsiooniperioodi vältel 4 °C soojemana kui tavaoludes, ForHot mullatemperatuurigradiendi kõige soojemas katseringis oli mullatemperatuur ~10 °C soojem kui kontrollringis. Achenkirchi alal määrati ka imijuuri koloniseeriv seenekooslus. Laiuskraadiuuringud hõlmasid 14 kuusikut laiuskraadivahemikus 48–68°N ja 15 kaasikut laiuskraadivahemikus 53–66°N. Neil aladel hinnati muutusi imijuurte morfoloogias (II), peen- ja imijuurte biomassis, juuri koloniseerivas seenekoosluses ja mulla ning risosfääri bakterikoosluses (III).

Laiuskraadigradiendil kasvavates puistutes esinesid gradiendid aasta kesk- mises õhutemperatuuris ja sademete hulgas, vegetatsiooniperioodi pikkuses ning mullaviljakuses. Kuna kõik uuritud kaasikud kuulusid viljakatesse kasvukoha- tüüpidesse, siis nende kasvu võis põhjapool piirata pigem lühike vegetatsiooni- periood või madal temperatuur, erinevalt kuuskedest, mida võis mõjutada ka vähene lämmastiku kättesaadavus. Seevastu mõlemal mullasoojendamiskatsealal (Achenkirch, ForHot) oli mulla süsiniku-lämmastiku suhe (C:N) optimaalne ja mulla veesisaldus piisav, nii et lämmastiku või vee kättesaadavus ei saanud kuuskede kasvu pärssida. Kõrgem mullatemperatuur võis seevastu põhjustada suurema vajaduse teiste toitainete (fosfor, kaalium) järele, kiirendada juurte aine- vahetust, võimendada juurehingamist või esile kutsuda suuremat patogeenide ja herbivooride aktiivsust (Gill ja Jackson, 2000; McCormack ja Guo, 2014; Schindlbacher jt, 2009). FAHM-katsealal, mis paikneb samuti viljakal mullal, on õhuniisutuse mõjul tuvastatud madalam ksüleemivoolu intensiivsus (Kupper jt, 2011), mistõttu väheneb toitainete massivool mullast juurteni ja raskendub toitainete omastamine juurte poolt. Seda võib omakorda võimendada tugevat konkurentsi pakkuv alustaimestu või funktsionaalne struktuurimuutus mulla ja risosfääribakterite kooslustes (Truu jt, 2017). Suurendatud õhuniiskuse tingi- mustes kasvanud arukaskedel on esialgu tõepoolest mõõdetud madalamat lehtede lämmastiku- ja fosforisisaldust (Sellin jt, 2013), millest võib järeldada puude kehvemat mineraaltoitainetega varustatust.

Nii kuused kui kased reageerisid raskendatud toitainete kättesaadavusele ja ebasobivatele kasvutingimustele aktiivselt imijuurte morfoloogiat muutes, mis oli esmane reaktsioon ajaliselt (õhuniisutuskatses) ning ilmnes juba madalamatel soojenemistasemetel (mullatemperatuurigradiendil). Õhuniisutuskatses olid morfoloogilised erinevused suurimad esimesel kahel katseaastal ning kolman- daks katseaastaks asendusid morfoloogilised erinevused niisutatud katseringides peenjuurte biomassi tõusuga. Geotermaalsel mullatemperatuurigradiendil olid olulised erinevused juuremorfoloogias välja kujunenud juba 3-kraadisel soojene- misel, kuid peen- ja imijuurte biomass langes märkimisväärselt alles alates 4-kraadisest soojenemisest. Samas nähtus Achenkirchi soojendamiskatsest ning laiuskraadiuuringutest, et morfoloogilised erinevused võivad olla vägagi püsivad. Üldine morfoloogiline reaktsioon keskkonnastressile (õhuniisutus, mullasoojen- damine, põhjapoolsed suboptimaalsed kasvutingimused) väljendus pikemate, vähemharunenud imijuurte moodustamises ning omastava pinna suurendamises juuremassiühiku kohta (ehk suuremas eripinnas ja -pikkuses). Mullasoojendus- katsetes ning õhuniisutuskatse esimesel aastal kaasnes eelnimetatud muutustega ka juurte kudede tiheduse vähenemine, mis võib peegeldada juurte kiiremat elu- tsüklit ja lühemat eluiga. Laiuskraadigradiendil oli põhjapoolsete puistute juurte kudede tihedus seevastu suurem, korreleerudes pikema juurte elueaga. Juurte kudede tihedus eristus teistest parameetritest tundlikkuse poolest mullaviljakuse suhtes, suurenedes kõrgemate C:N väärtuste suunas nii soojenduskatsetes kui laiuskraadigradiendil. Nii kuused kui kased reageerisid madalale toitainete kätte- saadavusele (nii põhjapoolsetes väheviljakates tingimustes kui õhuniisutusest tulenevalt) peen- ja imijuurte biomassi suurendamisega.

Kuigi kuusk ja kask reageerisid keskkonnamuutustele üldiselt samasuuna- liselt, erinesid liigid kõige plastilisemate tunnuste poolest. Kase puhul tõusis kõige plastilisema parameetrina esile imijuurte eripikkus, mida mõjutas peamiselt juurte diameeter. Kase imijuured olid oluliselt peenemad ja suurema eripikkusega põhjapoolsetes puistutes ning sama reaktsioon ilmnes ka seoses õhuniisutusega. Peente suure eripinnaga juurte moodustamine võib olla vajalik hajutatult paikne- vate ja väheliikuvate toitainete (näiteks fosforiühendite) efektiivsemaks omasta- miseks, samas kui paksemate ja seetõttu väiksema eripinnaga juurte moodusta- mine viljakates lõunapoolsemates kasvukohtades võib olla kasulik, kuna paksem juurekorteks võimaldab intensiivsemat ainevahetust ning suuremat vastupanu- võimet patogeenidele (Holdaway jt, 2011; Kramer-Walter jt, 2016). Kuuse puhul varieerusid enim imijuurte harunemine, pikkus ja kaal. Pikemate vähemharu- nenud juurte moodustamine (nii põhjas kui ka soojendatud muldadel) viitab intensiivsemale mullaruumi hõivamisele, vähenenud juuretippude moodusta- misele ja juuri koloniseeriva seenekoosluse muutumisele.

Juuri koloniseeriv seenpartner määras laiuskraadikatsetes 47% kuuse ja 57% kase imijuurte morfoloogilisest varieeruvusest. Kuuse puhul on näidatud, et juurte kudede tihedus väheneb ja eripind suureneb kontakt-mütseelitüübist (contact exploration type) kauglevi-mütseelitüübi (long-distance exploration type) suunas ning suurema hüüfimassiga kauglevi-mütseelitüüpi moodustavate seeneliikide osakaal on parasvöötme metsades suurem kui boreaalsetes metsades (Ostonen jt, 2011). Kuigi lõunapoolsetes metsades tekib seetõttu mulda juurte pikkusühiku kohta rohkem hüüfimassi, on põhjapool suurema juuretippude arvu tõttu mullas paikneva mütseeli biomass siiski 2–4 korda kõrgem. Kunstlik 4-kraadine mullasoojendamine kutsus imijuuri koloniseerivas ektomükoriisakoosluses esile perekond Tomentella ohtruse tõusu ning toetas kauglevi-mütseelitüüpi moodus- tavate liikide (Boletus luridus) esinemist. Õhuniisutus põhjustas nihke hüdro- fiilsete morfotüüpide ja perekond Tomentella osakaalu suurenemise suunas. Tomentella liikidele on omane kõrge funktsionaalne plastilisus, mis seletab nende suurt ohtrust ja häiringutaluvust. Ühtlasi on nad võimelised tootma ensüüme, mis on vajalikud värske varise lagundamiseks. Sellised muutused ektomükoriisa- koosluses võivad olla osaliselt seotud intensiivsema juurekäibega, mis ilmnes nii õhuniisutuse kui mullasoojenemise tingimustes.